恭喜你进入第二关。DNA的作用机理，对于你来讲或许是更大的挑战......

1. 综述

英国遗传学家理查德·道金斯，在他的《自私的基因》一书中提过这样的一个观点：自然选择早在生物诞生以前就已然在原始的海洋中上演。那时候，参与这无情的竞争的选手们，是具有自我复制能力的一些特殊的大分子——复制因子。它们由一系列较小的单元排列而成，借由特殊的化学反应“捕捉”在海水中游离的分子，将它们排列成自己的复制品，从而将自己的拷贝扩散开来，一代代地传承下去。这些分子都具有它们独特的排列方式，我们将其称之为“遗传信息”。各式各样的分子在浩瀚而富饶的大海中角逐，争夺着稀有的小分子“食物”，希望自己的后代能够多于自己的竞争对手。

随着“内卷”的激烈程度逐渐上升，分子间竞争的方式也变得愈发高深，从发动“化学战“分泌破坏对方结构的物质，到比较谁吞噬小分子的速度更快，再到改良自己的结构来与活泼分子和紫外线斗智斗勇……千万年的演义见证着分子间的兴衰沉浮，直至一种分子最终赢得了这场化学层面的较量——脱氧核糖核酸。

要说这不起眼的选手是如何成为“黑马“的，DNA的胜利方式还真是”不讲武德“。与其他分子”赤膊下阵“不同，它发展出并操控着自己的生存机器：先是用具有选择性的磷脂膜将自己与外界分隔开，这面围墙只接受自己想要的小分子，将无用或有害的物质驱逐出境。接着，它找来了自己的孪生兄弟——RNA。此后它便以双螺旋的结构保护着自己，将工作都交给了它那任劳任怨的弟弟。接着，RNA在它的指导下相中了一种强大而稳定的大分子——蛋白质。千奇百怪的蛋白质，或保护，或催化，或运输……它们构成了这副生存机器的功能承担者。这个竞争策略迅速以其卓越的稳定性和高效性，迅速击败了一个个竞争对手，或是将它们吸收进自己的王国。随着生存机器愈发完善和复杂，这个外壳最终成为了DNA的代言人，代替着它进行复制和进食，而自己就此成为了幕后的操作者，也就是我们所说的“遗传密码”。这个生存机器逐渐演变成我们熟悉的“细胞”，而进化也从此由“化学进化”过渡到“生物进化”的阶段。

DNA是凭借着什么赢得了这场竞赛，又是凭借着什么成为遗传密码，操控着比自己大得多的生存机器呢？这就要从DNA的结构开始讲起……

2. DNA的稳定性

为什么啥也不做是DNA能够成为最终胜者和生存机器的主人，而不是为它承担了一切的RNA呢？原因在于它无与伦比的稳定性。在漫长的竞争中，稳定性可以说是最重要的指标——既不容易被外部分子和能量的攻击而被破坏，也不易在复制中因为出错而产生了隔壁老王的后代。只有稳定性高的分子才能恒常久远，也因此有了更多机会产生自己更多的拷贝。

在稳定性上，DNA可以说是做到了极致。首先，链接它的骨架的“胶水“——磷酸二酯键，就像黏到人手上的502胶水一样牢固。在25摄氏度的中性环境下，其半衰期长达千亿年。欲使其发生水解，要求的催化剂能够增强其反应速率至10^17倍。这样的高度稳定性可以说是前无古人后无来者了。

其次，DNA构成了稳定的双螺旋结构。学习过高中内容的各位读者一定知道，DNA的四种碱基中，A与T形成两个氢键，C与G形成三个氢键。氢键是一种稳固的分子间作用力，水和氨气的熔沸点高出同族氢化物许多，就是拜氢键所赐；现今许多高性能高分子材料的研究，都需要充分利用氢键的稳定性。通过两条链之间以氢键相连，DNA构成双螺旋结构，将骨架暴露在外，而将存储遗传信息的碱基保护在内。这样，DNA大大增强了其遗传序列的稳定性。出于以上两点原因，DNA的稳定性远远高于RNA，这也是RNA病毒的变异性远高于DNA的原因。

除此之外，DNA还发展出更多维持其稳定的机理，主要在于对生存机器的改造上，例如原核生物发展出的“限制酶”系统，在细胞质中切割胆敢侵入细胞的外来DNA，防止它们与细胞的DNA发生融合而破坏了其遗传信息。再如真核细胞中，DNA与组蛋白紧密结合而成为染色体，坚硬的组蛋白保护着里面的DNA；此外它们还在具有遗传效应的片段中间插入无遗传效应的片段，即内含子，以降低在减数分裂的重组过程中有意义的片段被切割破坏的概率……漫长的进化中DNA借生存机器的效力，不断地提高自己的稳定性。

3. DNA的高效性

除了稳定性，有利于复制因子和生存机器的繁衍的，就是生命活动的高效性。能够在相同时间内复制出更多的拷贝，或是在相同时间里更快地批量生产生存机器，都意味着在自然选择中更大地竞争优势。由于DNA通过制造生存机器的方式进行生命活动，它能够极少见的做到兼顾高效性和稳定性的复制因子。

DNA的复制具有半不连续性，从一个复制起点开始，一侧是从5‘方向向3’方向的复制，另一侧借由“冈崎片段“，在局部区域进行5‘到3’的复制，再由DNA连接酶将片段链接起来，从而避免了低效的从3‘到5’的复制。此外，真核生物的DNA复制具有多个起点，在”复制泡“中双向复制，多起点使得DNA复制的高效性进一步增强。据统计，大肠杆菌的一套DNA完成复制只需30min，而人类的DNA库大小是大肠杆菌的上百倍，但其复制所需时间也不过3h。

DNA控制生存机器的建造也同样高效。原核生物的转录和翻译同步进行，而真核生物由于核膜的阻隔和在mRNA中剪切内含子的需要的而放弃了这个特性。同时，翻译时多个核糖体与一条RNA同时结合，在短时间内迅速合成大量蛋白质。

由此，DNA做到了复制和生命活动的高效性。

4. DNA作为遗传密码的大致过程

经过高中的学习，相信各位读者对中心法则有所了解。通过转录，DNA解链后合成一条mRNA作为DNA的副本，再通过结合核糖体为转运RNA提供结合位点，每三个碱基组成一个密码子，与转运RNA的反密码子结合，从而将氨基酸转运过来，结合成为多肽，作为蛋白质的前身。

由DNA转运产生RNA时，RNA聚合酶从DNA上特殊的结合位点开始，将DNA双链解开。解开的两条链中，一条链经过特殊的化学加工——甲基化，使之无法被RNA聚合酶作用，另一条链就通过碱基互补配对的原则与游离的核糖核苷酸结合，最终形成承载遗传信息的mRNA。

真核细胞的mRNA在进行翻译之前还需进行剪切，从而去除mRNA中的内含子序列。修饰后成熟的mRNA与核糖体结合。tRNA同样由DNA转录而来，自身折叠形成三叶草状，一头暴露出三个特殊的碱基来与mRNA结合，另一头与单独的一个氨基酸结合。随着核糖体在mRNA链上移动，mRNA的序列先后与tRNA结合，转运而来的氨基酸也由此一个个相结合，直到不携带氨基酸的终止密码子，标志着翻译的结束。

当然，仅仅合成一条氨基酸链还远远不够，要形成一个成熟的蛋白质，还需要由无数次化学反应的锤炼。然而DNA建设生存机器的机制无外乎此。借由这条信息传输链，DNA将四种碱基的排列转化为多肽链中20种氨基酸的排列顺序，这些排列顺序结合各个氨基酸各自的性质，决定了蛋白质的结构和功能，为生存机器的制造提供原材料。由此，DNA成功而高效地建造着它的载具。

5. 总结

可以看出，DNA最终获得化学选择的成功，开创了生物选择的新阶段的秘诀，就在于没有将外部的小分子纯粹当成消耗品，而是将它们组成一套系统来为自己服务。有了RNA和蛋白质来替自己执行合成和摄食的工作，DNA就可以转而完全专注于遗传信息的稳定性的提升。”君子生非异也，善假于物也。“这种借助外力的策略，正是DNA的成功密码。

你需要解决的问题：

Q1：《自私的基因》包含以下哪个观点？

   1.自然选择开始于生物诞生之时

   2.自然选择早在生物诞生以前就已然在原始的海洋中上演

   3.自然选择的对象是生物，而不能是某些分子

Q2：如何理解自然选择经历从化学进化到生物进化的转变？

   1.脱氧核糖核酸最终赢得了化学层面的自然选择，利用RNA合成蛋白质进一步赢得了自然选择的竞争，而蛋白质是生命活动的承载者

   2.自然对于生物的选择作用起初是通过化学方式，之后是通过生物方式

   3.自然选择通过对于生物微观的化学作用来进行选择，并反映到宏观的生物体上

Q3：哪个例子不能体现DNA高效性和稳定性？

   1.磷酸二酯键对稳定性的贡献

   2.DNA的多起点复制

   3.端粒的存在

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