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肌肉的活动是通过肌肉收缩这一基本功能实现的。肌肉在收缩和舒张的过程中，产生力量强度的变化，从而牵拉骨杠杆产生一定购位移运动或使之保持于一定购位置，以实现各种各样的运动。本章将分别阐述肌肉收缩的基本生理过程及其机制；肌肉收缩的形式及力学分析；肌纤维类型与运动能力；肌肉和肌中结缔组织的功能等四方面的内容。 肌纤维的微细结构 人体的骨骼肌由400余块肌肉构成。每块肌肉都是一个器官，肌肉的各级结构见图2--6。作为一个器官的单块肌内，同身体中其他器官一样，由几种组织构成。构成肌肉的基本组织有：肌组织(由肌纤维组成)、结缔组织、神经组织。此外，肌肉还分布有丰富的血管网。其中，肌纤维构成肌肉的主体，肌肉器官的绝大部分(大于90％)由肌纤维构成，它是肌肉中的收缩成份，其功能是通过收缩而产生张力。肌肉中的其他组织即起着调节、支持和弹性作用。分别包绕在肌纤维、肌束和整块肌肉外面的肌内膜、肌束膜和肌外膜及肌膜，均由结缔组织构成，肌肉中的结缔组织是肌肉中“弹性成分”的主要构成部份，肌中的弹性成分在肌肉收缩的力学中超着重要作用。 肌细胞是骨路肌的主要结构单位，其形纤长，故又称肌纤维。一块骨骼肌由大量肌纤维组成。肌纤维同其他许多细胞一样，有细胞膜(称肌膜)，细胞核、细胞质(称肌浆)，但其细胞核有多个。肌浆中除包含有丰富的线粒体、糖元和脂滴外，还充满乎行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统。肌原纤维是肌纤维助收缩单位。肌管系统对实现肌纤维中购物质转运和触发脱肉收缩过程超着重要作用。
(一)肌原纤维和肌小节 每一肌纤维包含有上千条肌原纤维(2—6)。肌原纤维呈长纤维状，直径约 l一2µm，彼此相互乎行排列，纵贯肌纤维全长。每一肌原纤维又分为许多相互连续的节段，称肌小节。肌小节是肌肉实现收缩和舒张的最基本的功能单位。 当骨骼肌舒张时，每个肌小节长约2.0--2.5µm。肌小节与肌小节的分界是横向的 Z线，两个相邻的 Z线间是一个肌小节。Z线内侧，即在肌小节两端，各有一段明带，两段明带之间是一段暗带。暗带中央有一段较亮的 H带， H带中央有一条 M线。当骨骼肌舒张时，两段明带备约长0.5µm。当骨路肌收缩时，明带缩短。暗带长约1.5µm，不论肌肉舒张或收缩时，此长度保特不变。在同一肌纤维中，并列的各肌原纤维的明带或暗带不仅长度相等，而且在横向的排列上，也整齐划一，处于同一水平，从而使肌纤维呈现明显的明暗相间的横纹。
在电镜下观察，可见肌原纤维由粗、细两种肌丝构成。明带中只有直径约5nm的细肌丝，细肌丝全长绚约µm，其外侧端垂直固定在 Z线上。其游离的内侧端插入暗带中约0.5µm，止于H带外段，有规律的平行排列在粗丝周围。此外，暗带中还有直径约10nm，长约1.5µm。，的粗肌丝，其长度与暗带相等，所以粗肌丝纵贯暗带全长。 H带中只有粗肌丝。而 H带以外的暗带中，既有粗丝，又有细丝，因而在其横切面上，可看到粗、细肌丝有规律地交错排列。每一粗丝周围成六角形地排列着六条细经，而每一细丝即为三条缀丝所么围，这种结构为粗细肌丝的相互作用创造了有利的条件。粗肌丝中央增粗的部分形成M 线，它把一束束相平行的粗丝齐中央部分固定在一起(图2--6)。
(二)肌管系统 肌管系统是由单位膜构成的囊管结构(图2--7)，包绕在每一条肌原纤维的周围，分为两种。一种是横行于肌原纤维之间的横管系统或简称 T管，它由肌膜向细胞内深入而形成。深入位置相当于各条Z线(或明暗带交界处)水平。所以在该处细胞表 面可见到许多整齐排列的小孔。四人的横小管分支穿行于肌原纤维之间。成环状环绕每一条成原纤维。所以，在每条肌原纤维上相当于各条 Z线水平或明暗交界处均有一条横向的环行营环绕。调一水平的环行管相互沟通。横管内则和细胞外间隙相通，故横管内液体就是细胞外液。另一种肌管系统称纵管系统或简称 L管，亦称肌浆网。肌浆网的走向与肌原纤维平行，位于两个横管系之间。肌浆网的中间部分分支交互吻合成网管状，包绕每个肌小节，而两端即膨大称为终末池。终末池是 Ca++的贮库。每条插管与邻近两测的终末池形成叫做三联管的结构，但彼此的膜并谎垂直的方向固定于 Z线。肌动蛋白上，有能与横桥做可逆结台的位点，直接与肌球蛋白一道实现肌丝的滑行。故肌动蛋白与朋球蛋自一同被称为收缩蛋白(图2--10)。
另外两种蛋白质并不直接参与肌丝的滑行，而对肌丝的滑行起控制作用。其中，原肌球蛋白也是双螺旋状结构的细丝。安静时，它位于肌动蛋白的双螺旋链所构成的沟的边沿，将肌动蛋白上能与横桥可逆结合的位点掩盖，从而阻止横桥与肌动蛋白助结合，使肌动蛋白处于抑制状态。第三种蛋白是肌钙蛋白，它不与肌动蛋白相连，而以一定的间隔位于原肌球蛋白之上。肌钙蛋白对 Ca++有很高的亲和力，很容易与 Ca++成可逆性结合。在肌肉静息时，它象一把钩子，把原肌球蛋白钩住，使它固定在肌动镊自的双螺旋沟的沟沿，以阻止它滑落到构底。而在肌肉兴奋时，肌钙蛋白与 Ca++结合，其构型就发生改变，钩子失去作用，原肌球蛋白因而测向运动滑向肌动蛋白双螺旋沟的沟底，露出肌动蛋白上能与横桥结合的位点，横桥即可与之结合，而起动肌肉收缩。 |
